Noves dades sobre la història evolutiva de l'ase i la influència de la selecció sobre la pigmentació del seu pelatge

Estudi Genoma Ase
Ase balear. Foto: Jordi Jordana

Investigadors de la UAB i del CRAG han participat en l'estudi més complet del genoma de l’ase fet fins ara. La recerca confirma que el procés de domesticació es va produir al Nordest d’Àfrica fa 6.000 anys i que la preferència humana per exemplars amb coloració intensa del pelatge va afavorir la selecció sobre un gen que, tant en els ases com en els cavalls, regula la pigmentació.

09/12/2020

Nature Communications acaba de publicar l’estudi de genètica poblacional més exhaustiu fet fins ara sobre l’evolució dels ases. La investigació permet avançar en el coneixement sobre on, quan i com es va produir la seva domesticació; i també observar els biaixos reproductius que el maneig ramader ha produït en la variabilitat de l’espècie. Liderada per investigadors xinesos, hi han participat els científics de la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB) Jordi Jordana i Marcel Amills, també investigador, junt amb Antonia Noce, del Centre de Recerca en Agrigenòmica (CRAG).

La recerca ha implicat l’obtenció de la seqüència genòmica més acurada i precisa de l’ase, i a més, ha permès analitzar la variabilitat genòmica de 126 ases domèstics, de 9 països, i 7 salvatges (6 asiàtics i 1 africà).

Els resultats confirmen el que apuntava un estudi fet el 2004 a partir només de DNA mitocondrial (heretat per via materna): que l’ase va ser domesticat al Nordest d’Àfrica i, per tant, el seu ancestre seria l’ase salvatge africà (Equus africanus) i no l’ase salvatge asiàtic (Equus hemionus). Tot i que no hi ha prou evidències per afirmar si el procés de domesticació va tenir lloc en una o en més àrees geogràfiques, o si va implicar una o més subespècies, el centre primari de domesticació més plausible, amb la informació genètica i arqueològica disponible fins ara, seria Egipte.

L’estudi publicat distingeix dos llinatges genètics molt diferenciats, que es van separar fa aproximadament 6.000 anys: un correspondria als ases de l’Àfrica Tropical (Kenya, Etiòpia, Nigèria) i l’altre als del Nord d’Àfrica i Euràsia (Egipte, Espanya, Iran, Kirguizistan i Xina). “Els ases ibèrics pertanyen a aquest segon grup, mostrant una major afinitat amb la subpoblació d’Egipte i diferenciant-se genèticament i de forma clara de les poblacions asiàtiques”, assenyala Jordi Jordana.

Un tercer gran grup diferenciat dels dos anteriors és el d’Oceania, representat per Austràlia. Tanmateix, aquesta forta diferenciació es deuria a un efecte fundador important, causat pel limitat nombre d’individus transportats pels colonitzadors britànics fa uns 200 anys, així com pels efectes d'un aïllament geogràfic perllongat i elevada deriva genètica. No obstant això, la població australiana amb qui mostra una major afinitat genètica és amb la població espanyola, fet que palesa el seu origen europeu ancestral.

En l’àmbit de les races espanyoles, l’estudi “corrobora resultats i conclusions anteriors, com ara la marcada ascendència comuna de les races Andalusa i Majorera de Canàries, perfectament diferenciades en totes les anàlisis (polimorfismes autosòmics, DNA mitocondrial i Cromosoma Y), de les altres races de pelatge negre de l’estat espanyol (Catalana, Balear, Zamorana-Lleonesa i Encartaciones del País Basc)”; apunta Jordi Jordana.

Repercussions genètiques de la selecció

L’estudi revela que, contràriament a allò que s’havia descrit, en la història evolutiva de l’ase va existir un biaix reproductiu significatiu, fruit del procés selectiu que va tenir lloc durant o després de la domesticació. “La variabilitat del cromosoma Y de l’ase és força baixa, molt menor que la variabilitat mitocondrial. Això suggereix que, històricament, tal com ja s’havia demostrat en el cavall, un baix nombre de sementals varen ser usats de forma molt intensiva com a reproductors, aparellant-se amb nombroses femelles”, explica Marcel Amills.

D’altra banda, els investigadors també han estudiat l’empremta de la selecció sobre dos patrons de pigmentació clarament diferenciats en els ases: el patró Dun, més ancestral, caracteritzat per una forta dilució de la pigmentació -els individus són grisos, rogencs, pèl de llop o pèl de rata-, i el denominat no-Dun, en què no existeix aquesta dilució de la coloració i, per tant, els individus, essencialment ases domèstics, mantenen una pigmentació més intensa i els pelatges bàsics negres i castanys.

La recerca ha descobert que una mutació en el gen TBX3 és la responsable de la coloració no-Dun en l’ase. En el cavall, dues mutacions diferents de l’observada en ases, però localitzades en el mateix gen, són les responsables de la coloració no-Dun. Igualment, aquest treball ha demostrat que la base bioquímica de la dilució de la pigmentació és molt similar en cavalls i ases, ja que en ambdues espècies el gen TBX3 afecta la simetria de la distribució dels grànuls de pigment en el pèl.
“Aquest resultat demostra que el procés de selecció de coloracions no diluïdes que va tenir lloc en cavalls i ases fa milers d’anys, possiblement en els inicis de la domesticació, va tenir com a diana el mateix gen (TBX3) en ambdues espècies, donant-se un procés de selecció convergent”, assenyala Marcel Amills. “No es coneix el motiu de la selecció per al color. Potser va ser per caprici, per motius pràctics, com ara facilitar la localització dels animals, o bé per raons culturals o religioses”, afegeix.

“El procés de domesticació va implicar canvis en la morfologia, color, reproducció i comportament de les espècies domesticades a través de la selecció exercida pels éssers humans, però no se sap si aquesta selecció va actuar sobre gens diferents en cada espècie o bé sobre un mateix conjunt de gens comuns a les diferents espècies domesticades. Tal com s’ha dit, en el cas de la pigmentació del cavall i de l’ase, la selecció va actuar sobre el mateix gen (TBX3) en totes dues espècies”, conclou Marcel Amills.

Com s’ha fet l’estudi

Per fer l’estudi, combinant diferents tècniques moleculars, s’ha seqüenciat en primer lloc, el genoma d’un ase domèstic amb una resolució i qualitat molt superiors a les d’altres estudis precedents. A continuació s’han seqüenciat els genomes complets de 126 ases domèstics d’Europa (Espanya, 6 races), Àsia (Xina, Iran, Kirguizistan), Àfrica (Egipte, Kenya, Etiòpia i Nigèria), i Oceania (Austràlia). Aquesta font d’informació ha estat combinada amb 7 genomes complets d’ases salvatges (3 hemionus, 1 onager, 2 kiang i 1 ase salvatge somalí), ja descrits. 

A diferència de treballs previs, s’ha usat milions de marcadors genètics (17 milions de polimorfismes autosòmics) amb una distribució uniforme en tot el genoma de l’ase. També s’ha comparat la diversitat genètica dels ases a escala mitocondrial i del cromosoma Y (13.000 polimorfismes), per comprovar si ha existit, o no, un biaix reproductiu que hagi afectat la variabilitat de l’espècie.

Referència: Changfa Wang et al. Donkey genomes provide new insights into domestication and selection for coat color (2020) Nature Communications https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7